Глава 4. Особые отношения

Муссоны пришли в Гилималу (Шри-Ланка) поздно, летом 1993 г., сделав обычные сельские дороги непроходимыми, — по ним текли нескончаемые грязевые потоки. «Если вам нужно куда-нибудь выйти в период дождей, — вспоминает Бет Норден, — то приходится передвигаться либо пешком, либо верхом на слоне». Непредсказуемая погода сократила ее полевой сезон до нескольких суматошных дней, посвященных срезанию небольших веточек, которые она собирала в старые флаконы из-под шампуня для последующего анализа. И вновь шли дожди, когда она, получив стипендию Фулбрайта, в очередной раз вернулась туда в 1997 г., но к этому времени она уже знала, что нащупала кое-что важное: «Когда мы начали разбираться в том, что происходит, никто нам не верил, считая, что мы все это выдумали!»

Веточки, которые Бет привезла на родину для исследования в своей лаборатории при Смитсоновском музее, принадлежали небольшому деревцу из семейства бобовых, известному своей мирмекофильностью^[70]. Муравьям оно предоставляет полости под гнезда на кончиках веток, а также производит много нектара. В свою очередь, муравьи активно защищают деревья от любых насекомых, посягающих на листья. (Находчивое дерево образует нектар не только в цветках, но также в железах на почках и молодых листьях, привлекая своих защитников к наиболее уязвимым местам.) Когда Бет стала вскрывать полые веточки, то, как и ожидала, обнаружила множество муравьев, а помимо них, пауков, коллембул, пчел, паразитических мух и, что довольно необычно, гнездо небольшой черно-желтой с красноватым брюшком роющей осы (сфециды). Тут-то она и обратила внимание на кое-что странное.

«Личинки осы выглядели желтыми, словно объелись пыльцы», — рассказала мне Бет и пояснила, что часто личинки пчел приобретают подобную окраску из-за цветочной диеты. Но ее коллега и руководитель проекта Карл Кромбейн (недавно ушедший из жизни) пребывал в сомнении. Имея несколько десятилетий исследований за плечами, в кругу специалистов по осам он приобрел репутацию, сравнимую со статусом Чарльза Миченера среди знатоков пчел. Он обнаружил и описал десятки новых видов, многие из которых — со Шри-Ланки. Но ничего подобного раньше он не видел. Что бы там эти маленькие личинки ни потребляли, в гнездах отсутствовали какие-либо останки членистоногих: типичная диета у молоди роющих ос может состоять из парализованных мух или пауков. Затем ученые нашли другую подсказку: самку с пыльцевыми зернами, налипшими на волоски вокруг рта. Наконец под микроскопом удалось проанализировать экскременты личинок и выявить в большом количестве переваренную пыльцу. Тогда стало ясно, что новая роющая оса, открытая Бет и Карлом, была охотницей, бросившей охоту, как и та неуловимая протопчела из мелового периода.

«Просто мы оказались в нужное время в нужном месте», — скромно сказала мне Бет по телефону. Она уже давно вышла на пенсию, и казалось, ей приятно предаться воспоминаниям о новом виде, научное название которого слагается из их с Карлом фамилий: Krombeinictus nordenae. «Я думала, что она использует эти деревья в первую очередь для устройства гнезд, — вспоминала Бет, — а затем могли уже появиться всевозможные другие причины, заставившие ее перейти на пыльцу». Поселившись однажды на кончиках веточек, осы оказались в окружении тех же самых источников нектара, которыми уже питались муравьи, а кроме того, во время сезона цветения рядом находился богатый источник пыльцы. Бросив охоту, каждая отдельная оса могла теперь проходить весь свой цикл развития в пределах кроны отдельного дерева: Бет не уверена, что этих ос можно найти на каком-либо еще другом растении. Возможно, этим объясняется, почему Карл ни разу не видел их за все 14 предыдущих поездок в Шри-Ланку и почему, насколько Бет известно, никто с тех пор так ни одну и не поймал. (Даже когда вы специально ищете, обнаружить их непросто: Бет и Карл вскрыли тысячи полых веточек и нашли всего девять взрослых особей, поэтому они не смогли ни одну из них оставить для препарирования.)

История осы, открытой Бет, совершенно очевидно требует сопоставления и тщательного расследования. У роющих ос, предков пчел, именно переключение на вегетарианство и привело к появлению этих необычайно многочисленных и разнообразных потомков, играющих важную роль в природе. Почему же тогда Krombeinictus, перейдя на такую диету, остались столь малочисленными? Возможно, предки этих ос перешли на пыльцу сравнительно недавно и все самое интересное еще впереди. Безусловно, у кромбейниктуса много признаков и поведенческих реакций, сближающих его с ранними пчелами: это маленькая одиночная оса, специализирующаяся на определенных цветках. (Любопытно, что у Krombeinictus также имеются начальные признаки социальности. Самки выказывают высокую степень материнской заботы о каждой личинке и выращивают их в открытом гнезде до взрослого состояния, обеспечивая перекрывание поколений и сотрудничество.) Но возможно также, что такие питающиеся пыльцой осы появляются время от времени, не приводя к масштабному эволюционному всплеску. «Не сомневаюсь, что где-то есть и другие подобные существа, которые ведут себя так же, — сказала Бет. — Мы просто о них не знаем».

Кстати говоря, есть и другие осы-вегетарианки, хотя и не столь загадочные, как оса, открытая Бет. Семейство Vespidae больше всего знаменито жалящими шершнями и настоящими осами, также к нему относится группа потребителей пыльцы, которая сложилась примерно в то же время, когда и пчелы, и спокойно просуществовала до наших дней. Эти «пыльцевые осы»^[71] сейчас насчитывают несколько сотен видов по всему миру, но никогда с точки зрения экологии не оказывали особого влияния на окружающую среду. Мало кто видел хотя бы одну такую осу, а еще меньше людей поняли бы, что видели именно ее. (Даже Майкл Энджел посвятил им всего два предложения в своей книге об эволюции насекомых.) Сама по себе вегетарианская диета не в состоянии дать объяснение расцвету пчел. Истоки успеха «пыльцевых ос» нужно искать в том, каким образом данная диета изменила их и какое они, в свою очередь, оказали влияние на растения, дающие им пищу.

Весной 1946 г. Уинстон Черчилль в своей речи произнес всем известную фразу^[72] об «особых отношениях» — комментарий по поводу ситуации в мире, в котором впервые упомянул понятие «железный занавес». Черчилль обращал внимание на общие культурные, экономические и военные интересы, приведшие к особо тесным взаимоотношениям между Великобританией и Соединенными Штатами, данный мощный альянс для каждой из стран был превыше дипломатических отношений со всеми другими странами. У растений и животных тоже могут быть особые отношения в виде экологических взаимосвязей с уникальным результатом. Со временем такие взаимодействия могут привести к коэволюции — изменениям унаследованных признаков у «партнеров по танцу». Учебники часто описывают коэволюцию как партнерство на взаимовыгодной основе, но почти всегда это гораздо более сложный процесс, в котором задействовано множество биологических видов и экологических факторов, в разное время и в разных регионах варьирующее в широких пределах. От эколога Джона Томпсона я узнал необычайно выразительный термин, имеющий отношение к этим взаимодействиям: «коэволюционные воронки»^[73], которые, словно водовороты, сами собой возникают и перемещаются в большом эволюционном потоке, втягивая в себя новые виды и создавая сложную сеть взаимодействий. Несмотря на всю сложность процесса, у людей представление о коэволюции обычно складывается на основе относительно незамысловатых ее проявлений, которые хорошо заметны у «крупных игроков»: например, более быстрые антилопы способствуют появлению более быстрых гепардов и тому подобное. Что касается пчел, то для них наиболее заметным результатом продолжительных «танцев» с цветами является их собственное опушение.

В англоязычных детских стишках пушок, покрывающий пчел, часто упоминается по причине того, что хорошо рифмуется со словом «жужжание»^[74], которое обозначает еще одну характерную их черту. Ученые часто обращают внимание на волоски, чтобы с их помощью распознать или описать изучаемых пчел. Одного взгляда на роскошную пчелиную шубку может быть достаточно, чтобы отличить ее от осы, особенно под увеличением, когда уникальные особенности пчелиных волосков становятся хорошо заметны. У ос их редкие короткие остроконечные волоски, разбросанные по гладкому телу, выглядят простыми. И наоборот, тела пчел могут похвастаться целым набором разных волосков: одни простые, а другие разветвленные и нежные, словно пух^[75]. Как на перьях метелки для смахивания пыли быстро скапливаются мелкие частицы с полок или абажуров, так и цветочная пыльца собирается на волосках пчел. Из-за их сложной структуры образуется своеобразная решетка из кармашков и щелей, среди которых и удерживаются пыльцевые зерна, благодаря чему пчелы являются столь эффективными опылителями. Понаблюдайте как-нибудь за ними возле цветов, и вы увидите это в действии: часто покрытые пыльцой пчелы кормятся бок о бок с осами, потягивающими нектар, чьи гладкие тела остаются чистыми. В любом случае для точной проверки этих наблюдений я рекомендую провести несложный опыт, который будет включать всего-навсего пшеничную муку, точные весы и пару подходящих насекомых.

Музеи естественной истории, такие как Смитсоновский, хранят свои энтомологические коллекции внутри выстроенных рядами герметичных шкафов, разработанных в целях защиты от влаги, вредителей, грибов и прочего, что может представлять угрозу для наколотых и этикетированных экземпляров. Я же использую переносной холодильник, хоть он и предназначен для пива и холодных закусок. Любой такой холодильник средних размеров с плотной крышкой (и несколькими шариками от моли) идеально подходит в качестве хранилища для насекомых. Для моего эксперимента мне требовалось всего два экземпляра: песочная оса (из тех, что я встретил на гравийном карьере) и такого же размера шмель. Оба насекомых, лежа бок о бок на рабочем столе в моем кабинете, казались похожими, и было видно, что шмель немало унаследовал от осообразных предков: у него была такая же форма тела и пара изящных крыльев. Но если оса выглядит вытянутой и гладкой, с разбросанными лишь по ногам и спинной стороне тела остроконечными волосками, то шмель отличается плотным сложением и густым опушением, точно маленький зверек в зимнее время. (С точки зрения психологии это может являться одной из причин человеческой симпатии к пчелам: во всяком случае, некоторые из них выглядят как маленькие зверушки, которых мы обычно заводим у себя дома.) После тщательного предварительного взвешивания каждого из насекомых я насыпал муки на дно чашки Петри и извалял в ней их обоих.

Обсыпание мертвых насекомых порошкообразными частицами может показаться грубой имитацией опыления, однако мои результаты оказались на удивление примечательными. Мука сработала прекрасно: образовались крошечные белые комочки, которые цеплялись за волоски насекомых, как настоящая пыльца. Садоводы хорошо знают об этом и часто смешивают муку с пыльцой в пропорции не менее девяти к одному, когда искусственно опыляют финиковые пальмы, фисташки или другие прихотливые деревья. (Данная техника позволяет распределить небольшое количество пыльцы на большее количество деревьев, как в случае с разбавлением супа водой, когда нужно накормить больше людей.) Первым я взвесил шмеля. Мука покрывала его тело, как искусственный снег рождественскую елку в торговом центре, идеально окантовывая каждую ногу и покрывая каждый пучок торчащих волосков по всей длине. Я осторожно обтряс шмеля и даже слегка подул на него, и все равно б'oльшая часть муки осталась на месте. Весы показали, что масса шмеля выросла на 28,5 %, это можно сравнить с 23-килограммовым туристическим рюкзаком для человека среднего роста. Довольно неплохо для высохшего неживого экземпляра, при этом неудивительно, что у живых насекомых это получается гораздо лучше (например, полные обножки пойманных диких шмелей составляли половину их собственного веса). Обратив после этого внимание на осу, я увидел, что она тоже была покрыта мукой. Но, если шмель выглядел так, словно попал в снежную метель, оса была лишь слегка присыпана «снегом» — такое его количество, несомненно, разочаровало бы лыжников, сноубордистов и детишек, рассчитывающих на отмену уроков в школе^[76]. Несколько белых комочков пристали к остроконечным волоскам на ногах и брюшке, однако б'oльшая часть тела осы выглядела идеально чистой. Мои весы с точностью до сотых грамма показали отсутствие заметных изменений в массе насекомого.

Развитие разветвленных волосков дало пчелам определенное преимущество, выражающееся в жизненно важных показателях: например, количестве запасаемой пищи для потомства. Также благодаря этим волоскам пыльца распределяется по поверхности тела, что увеличивает вероятность попадания хотя бы некоторых зерен на другие цветки. Так или иначе, такая неряшливость мохнатых тел в значительной степени объясняет, почему пчелы процветают, а осы-вегетарианки так и не достигли того же уровня. Хотя Бет Норден и нашла пыльцу у своей осы на волосках в области рта, она полагает, что кромбейниктусы в основном проглатывают ее, а затем отрыгивают в гнезде — так проделывают пыльцевые осы-веспиды. Таким способом можно обеспечивать личинок пищей, но при этом отпадает необходимость в разветвленных волосках, что в свою очередь существенно ограничивает возможности этих насекомых в качестве опылителей. Тогда в чем смысл с точки зрения растений впустую привлекать гладкотелых насекомых, которые пыльцу переносят внутри себя? Без серьезных усилий со стороны растений осы лишь изредка становились активными участниками процесса опыления^[77]. Именно вклад растений — то, что они дали пчелам, — и делает их взаимоотношения коэволюционными. Каждой из сторон приходится приспосабливаться с учетом затрат и выгод, связанных с переносом пыльцы, при этом пчелы и их благоухающие «хозяева» существуют в «коэволюционной воронке», в которой могут возникать новые приспособления и даже образовываться новые виды, причем на удивление быстро. В середине XIX в. изучение таких взаимоотношений привело к возникновению одной из наиболее известных научных загадок.

В то время как пчелы лишь изредка попадались среди ископаемых находок, цветковые растения обнаруживались в относительном изобилии, а в позднемеловых отложениях неожиданно оказались настолько многообразны, что вступили в противоречие с утверждением Чарльза Дарвина о медленной, поэтапной эволюции. В своем письме ботанику Джозефу Гукеру он, как известно, окрестил быстрый расцвет цветковых растений «отвратительной тайной». Менее известно, что далее в его письме упоминалось мнение французского ученого Гастона де Сапорта, согласно которому «имело место на удивление стремительное развитие высших растений, поскольку появились посещающие цветки насекомые и стали благоприятствовать перекрестному опылению»^[78]. В течение многих лет Дарвин переписывался с Сапорта и в результате согласился, что если растения и в самом деле быстро эволюционировали (что, по мнению Дарвина, весьма сомнительно), то теория Сапорта о насекомых служит наилучшим тому объяснением. В итоге каждый из них оказался в той или иной степени прав. Цветковые растения появились раньше мелового периода, как и полагал Дарвин, и далее уже медленно развивались на протяжении миллионов лет до неожиданно резкого всплеска. Cапорта же получил признание за догадку более фундаментального характера о том, что коэволюция с насекомыми, в особенности с пчелами, помогла цветковым растениями достичь господства среди наземной флоры, и в то же время благодаря ей они приобрели большинство своих наиболее узнаваемых черт. Без этой взаимосвязи у нас в садах, парках и на лугах все выглядело бы и пахло совсем иначе.

Когда Генри Уодсворт Лонгфелло писал о «цветах, столь золотых и синих»^[79], он, наверное, не думал при этом о зрительных рецепторах у пчел, но преобладание именно этих оттенков в его вымышленном букете не было случайностью. Они как раз оказываются в середине цветовой гаммы, воспринимаемой пчелой, и цветки выбрали их для привлечения внимания пчел как опылителей. Эволюция окраски лепестков часто идет бок о бок со стратегией растения, связанной с опылением его цветков. При отсутствии необходимости саморекламы ради обслуживания пчелами все окраски, которые мы наблюдаем, начиная с желтого цвета горчицы и заканчивая ярко-синим васильком, стали бы крайне бледными или вовсе перестали бы существовать; и фиолетовый цвет встречался бы очень редко, хотя несколько ярких красных пятен^[80] все еще оставались бы для прельщения нектароядных птиц.

Аромат тоже является широко распространенной особенностью цветков, имеющей отношение к пчелам, и Уолт Уитмен, пусть и случайно, высказался с биологической точки зрения весьма точно, когда мечтал о красивом саде^[81] с «запахом прекрасных цветов на рассвете»^[82]. Многие цветочные ароматы в самом деле усиливаются с повышением температуры воздуха в утренние часы, как раз когда проголодавшиеся пчелы активизируются, чтобы приступить к поискам цветков, за ночь наполнившихся нектаром. В это время у растений появляется идеальная возможность опыления и, соответственно, подходящий случай для саморекламы. Не будь пчел, Уитмену пришлось бы отложить свою прогулку до наступления лунной ночи, если бы он захотел вдохнуть приторный аромат, исходящий от цветков, опыляемых ночными бабочками. Или вообще отказаться от прогулки по саду, так как большинство цветов в нем имели бы терпкий запах терпенов или неприятно бы пахли тухлым мясом, привлекая мух и ос. (Предпочтение пчелами приятных ароматов, которые мы считаем достойными того, чтобы быть воспетыми в поэзии, можно расценивать как одну из счастливых случайностей, встречающихся в природе.)

Помимо окраски и запаха, сама форма многих цветков так же может быть ориентирована на пчел. В то время как округлые цветки привлекают самых разных искателей нектара и пыльцы (включая пчел), большинство более сложных цветков ожидают строго определенных посетителей. С точки зрения насекомых, к округлым цветкам можно подобраться с любой стороны и под любым углом, это своего рода вывески «Подходите, все подходите!», которые частенько собирают толпу. Если бы Клод Моне решил добавить опылителей на свой натюрморт «Подсолнухи», то ему пришлось бы изобразить разных пчел, а также мух-журчалок, мух-жужжал, бабочек, ос и жуков. Стоит отметить, что цветки, отклоняющиеся по форме от «округлых», более разборчивы в своих посетителях и не держат пыльцу в открытом доступе. Цветки гороха с широким парусом или львиного зева с нижней губой ботаники называют зигоморфными (термин образован от греческого слова, обозначающего хомут, который использовался для соединения двух быков в одной упряжи). Как любая упряжь с двумя животными, они пример двусторонней симметрии, о которой нам хорошо известно, особенно если мы взглянем на собственные лица: мысленно проведите среднюю линию сверху вниз, и одна половина лица окажется зеркальным отображением другой. У цветков же при таком плане строения четко выделяются две стороны и легко различить, где верх, где низ, что вынуждает визитеров проникать в цветок строго определенным способом. Совершив этот шаг, цветок уже мог развивать различные приспособления, чтобы оставлять свою пыльцу в одних и тех же местах на насекомых определенных размеров и форм. Но растения могут себе позволить такой целенаправленный подход только при условии, что их пыльца в состоянии хорошо удерживаться на предполагаемых мишенях — по этой причине пчелы являются наиболее частыми посетителями зигоморфных цветков.

В отличие от ситуации с подсолнечником, изобразить опылителей среди желтых ирисов для Моне было бы делом несложным: так как можно было обойтись только шмелями — практически единственными насекомыми, которые способны работать с этими цветками. С глубокой, направленной вверх трубкой венчика, ирисы вынуждают пчел и шмелей садиться на специальную площадку из отогнутого нижнего лепестка и проползать под широкой, нагруженной пыльцой тычинкой, располагающейся таким образом, «чтобы идеально соприкасаться с поверхностью спинки шмеля», как замечательно описал это один специалист. Клейкое рыльце пестика тоже расположено в таком месте, где заползающий в цветок шмель мог бы его коснуться спинкой, обсыпанной пыльцой, но уже на другом ирисе, который он посетит потом.

Если у цветков развиваются характерные особенности с целью привлечения конкретной группы опылителей, то ботаники называют такое явление «синдром опыления». Он может включать как признаки общего плана, такие как размер цветка и его цветовая гамма, так и более специфические, вроде химического состава аромата или определенных сахаров в составе сладкого нектара. Например, маленькие птички колибри предпочитают ярко-красные трубковидные цветки, богатые сахарозой. Синдром опыления появился независимо во многих (около 100) очень разных семействах растений, таких как жимолостные, мотыльковые, норичниковые, лютиковые, ремнецветные и др., некоторые виды которых опыляются птицами. Иные наборы признаков у цветков, ориентированных на других опылителей: крупные, яркие, благоухающие — для бабочек; светлые, открыто расположенные, цветущие ночью — для летучих мышей; щетинковидные, неброские, собранные в плотные соцветия — для сумчатых зверьков.

Хотя всегда есть исключения и многие цветки являются универсалами, привлекающими различные группы животных, тем не менее выявление синдрома опыления может оказаться крайне полезным для предсказания взаимоотношений между растением и животным. Так, например, зная об особенностях мотыльков и опыляемых ими цветков с длинными цветочными трубками, Чарльз Дарвин смог предсказать существование бабочек с невероятно длинным хоботком, обитающих на Мадагаскаре, за 40 лет до их фактического обнаружения. На самом острове он никогда не был, но однажды ему прислали мадагаскарскую орхидею — душистую, с белым венчиком и наполненным нектаром невероятно длинным шпорцем^[83] длиной почти 30 см. Дарвин с первого взгляда определил, что ее вряд ли может опылять кто-то, кроме подобных насекомых. Он немедленно направил письмо Джозефу Гукеру, к описанию цветка добавив следующую фразу: «Что за хоботок должен быть у мотылька, который кормится на ней!»^[84]

Пчелы, как наиболее многочисленные и разнообразные из всех опылителей, посещают самые различные цветки, которые привлекают их всевозможными формами и окраской, нередко пчелы проникают и в цветки, которые лучше подходят другим опылителям. (К примеру, большинство пчел не воспринимают красный цвет, но тем не менее они способны обнаружить немало цветков, рассчитанных на колибри, по их форме и тональному контрасту между цветками и окружающей их листвой.) В самом деле признаки, привлекательные для пчел, настолько многообразны, что невозможно выделить некий единый «пчелиный синдром». Без пчел цветы сразу утратят все свои привлекательные черты, которые мы воспринимаем как сами собой разумеющиеся; это должно было быть очевидно для оказавшегося на необитаемом острове моряка, чья история вдохновила Даниеля Дефо на написание романа о Робинзоне Крузо.

Высаженный на одном из островов архипелага Хуан-Фернандес в 1704 г. Александр Селькирк ожидал, что и другие члены команды присоединятся к нему, покинув судно, которое было источено корабельным червем и, по его мнению, могло затонуть^[85]. Но никто за ним не последовал, поэтому он оказался один в холодной южной части Тихого океана на скалистом острове, на расстоянии более 650 км от побережья Чили. В течение четырех лет своих мытарств Селькирк не вел записей, но, по некоторым сообщениям, он будто бы настолько приспособился к жизни в отрыве от цивилизации, что босиком загонял островных диких коз и ловил их голыми руками. Если и в собирательстве Селькирк был не менее умелым, чем в охоте, то он должен был хорошо знать местную флору и не мог не удивляться, почему все цветки кругом были невзрачными — маленькими, округлыми, зеленовато-белыми^[86].

Подобно другим отдаленным архипелагам, группа островов Хуан-Фернандес неспешно заселялась растениями с континентов, и к настоящему времени там насчитывается более 200 видов растений во всех существующих типах растительности — от лугов до густых лесов. Считается, что единственная известная пчела там, крошечная редкая галиктида, прибыла на острова сравнительно недавно с побережья Чили, но пока еще не играет важной роли в опылении островных растений. Значит, с тех пор как эти вулканические скалы впервые поднялись из-под воды, все зависимые от пчел растения-поселенцы за несколько миллионов лет так и не прижились здесь либо переориентировались в плане опыления на доступные способы, в первую очередь с помощью ветра и птиц. Удивительно, что к этому пришли представители не менее 13 разных родов растений. У одних цветки сделались глубокими, чтобы лучше соответствовать клювикам колибри^[87]; другие отказались от услуг опылителей и стали полагаться на ветер, правда, продолжая при этом обильно вырабатывать нектар, полакомиться которым пчелы не прилетят никогда. Флора островов Хуан-Фернандес сформировалась и продолжала развиваться все это время в отсутствие пчел, и ее однообразно зеленые и белые цветки намекают нам на то, как мог бы выглядеть остальной мир без пчел. И в то же время способность даже нескольких прибывших на остров новичков быстро повлиять на стратегию опыления растений, очень многое говорит нам о том, как в действительности складываются взаимоотношения между пчелами и цветами.

Любая дискуссия на тему коэволюции быстро сводится к тому, что философы называют дилеммой причины и следствия — неразрешимой задачей, хорошо нам известной по вопросу «Что появилось раньше — яйцо или курица?». Если говорить о пчелах и цветах, то мы знаем, что и те и другие явились на вечеринку хорошо подготовленными к танцам. Разветвленные волоски пчел, судя по всему, появились в дополнение к их пристрастию к пыльце с самых ранних этапов их эволюции. Шон Брейди обратил мое внимание на этот факт следующими словами: «Они есть у всех пчел, поэтому они должны быть стары, как сами пчелы»^[88]. А растения давно экспериментируют с опылением насекомыми, завлекая своих потенциальных поклонников нектаром или, что еще проще, съедобными цветками. (Некоторые из этих древних стратегий сохранились до сих пор: знаменитые «водяные лилии» Моне, к примеру, благоденствовали бы, даже если бы в его саду не было пчел, так как среди опылителей кувшинок имеются также и маленькие жуки-антофаги (то есть питающиеся цветками). Из-за нехватки ископаемых свидетельств невозможно увидеть начальные шаги этого парного танца, правда, по результатам современных исследований допускается, что именно растения часто брали инициативу на себя. Когда исследователи изменили окраску цветков губастика с розовой на оранжевую, в течение одного поколения состав опылителей поменялся со шмелей на колибри^[89]. Похожий опыт с южноамериканскими петуниями показал, что цветы способны променять пчел на бабочек-бражников^[90] (или наоборот) в результате изменения работы единственного гена. Данные результаты свидетельствуют о том, что сравнительно простые шаги в эволюции цветка могут привести к значительным последствиям для его опылителей, изменяя взаимоотношения цветов и пчел, как утверждают некоторые ученые.

Если вы обратитесь к соответствующим страницам учебника по биологии, то почти всегда встретите описание опыления в возвышенных тонах, где цветы предоставляют нектар как «вознаграждение» посещающим их «благодетелям». Ученые называют разновидность такой биологической взаимовыгодной связи мутуализмом. Но копните поглубже, и вы увидите, что некоторые исследователи без прикрас пишут о «манипуляции» и «эксплуатации». Потому что на огромном цветковом фуршете далеко не все раздается бесплатно и из милости. Нектар, к примеру, растениями производится с большими затратами, и они его просто так не предложат, как чашу со сладостями в Хеллоуин. Большинство цветков выделяют его по расписанию и в определенных количествах, в зависимости от места, времени и продолжительности посещения пчелами. Несмотря на содержащиеся сахар'a, нектар достаточно сладок, чтобы привлечь пчел, но все же не настолько приторный, как они предпочитают^[91]. (Ведь для самих себя пчелы приготовляют очень сладкий мед^[92].) Размах и хитроумность манипулирования опылителями просто изумляют. В нектаре некоторых растений содержится кофеин, что побуждает пчел запоминать их и возвращаться именно к этим цветкам, пчелы буквально «подсаживаются» на них. Спрятанный на дне шпорцев или трубок венчиков нектар заставляет нырять за ним глубоко внутрь цветка, по пути продвигаясь через тычинки с пыльниками. Другие цветки используют пыльцу (и даже съедобные масла) в качестве приманки, которая часто надежно упрятана в глубине цветка, в различных шпорцах или специальных кармашках, что вынуждает пчел дольше оставаться на одном месте, вытрясая или буквально выцарапывая свое вознаграждение. Неважно, поникающие или прямостоячие, цветки, как правило, предоставляют пчелам опорные или посадочные площадки, микрорельеф которых имеет важное значение. В отличие от других частей растений, клетки эпидермы лепестков конусовидные, часто с заостренными выступающими сосочками на наружных стенках. Если в лаборатории с поверхности лепестков удалить эти крошечные сосочки, то пчелы при посадке начнут скользить и перебирать ногами, как собаки на паркете. Особенности цветков, воздействующие на пчел, разнообразны и широко распространены, как и само опыление пчелами. Но, пожалуй, ни одна другая группа растений не издевается над своими визитерами более изощренно, чем орхидеи, прибегающие порой к открытому мошенничеству.

В тенистых вечнозеленых лесах, среди которых я живу, наступление весны знаменуется появлением россыпи небольших розовых орхидей калипсо (Calypso). Они раскрываются, как раз когда первая шмелиная матка показывается после зимней спячки и отправляется на поиски корма. Орхидеи, испускающие притягательный аромат, с парными узкими шпорцами, рекламирующими нектар, манящими полосами и широкой площадкой для посадки, похожи на идеальную закусочную для пчел. Некоторые виды могут похвастаться даже похожими на пыльники волосками, которые сверкают желтым цветом, словно наполненные пыльцой. Но все это лишь уловка, и любая привлеченная ими пчела получит не более чем бремя в виде двух шариков из пыльцы, прилепленных к задней части ее тела. Пыльца, собранная в плотные образования (поллинии), оказывается вне досягаемости, и пчела не может ими воспользоваться, но это идеальный способ доставки пыльцы другому цветку калипсо, на уловку которого она, скорее всего, опять попадется. На самом деле пчелы очень быстро учатся избегать в дальнейшем подобные цветки, но и такого опыления может быть вполне достаточно, поскольку отдельно взятая орхидея может дать десятки или даже сотни тысяч крошеных семян. Другая весенняя орхидея — венерин башмачок (Cypripedium) — в своей обманной стратегии ушла еще дальше. Завлеченные ароматом пчелы оказываются на короткое время запертыми в глубокой мешковидной губе. Вначале дезориентированные, они устремляются к просвету в задней части цветка, ведущему через узкий канал к выходу. Когда пчелы ползут вверх и наружу, на них оседает пыльца.

Чтобы перехитрить опылителей, добрая треть всех орхидей полагается именно на форму цветка. Даже те орхидеи, что готовы предложить честное вознаграждение пчелам за работу, часто заставляют их двигаться кругами в попытках добраться до него: где-то нужно проползти, где-то скатиться по скользкому желобку, а где-то буквально переплыть лужицу воды, скопившейся в кармашке. Самцы пчел-эуглоссин, посещая орхидеи в тропиках Америки, проходят через все это (и даже более того), но не ради нектара, а с целью сбора цветочных запахов, необходимых им для брачного ритуала^[93]. Сотни разных орхидей для привлечения конкретных видов пчел испускают определенные ароматы, а их хитроумные приспособления для передачи пыльцы подстроены под размер и форму тела этих самых пчел, что еще сильнее укрепляет связь между растениями и опылителями. Одна из самых необычных стратегий орхидей связана с запахами и спариванием, данная разновидность обмана первым исследователям казалась слишком фантастической и неприличной даже в качестве предположения. В XIX в. во время всеобщего помешательства на естественной истории лишь один малоизвестный натуралист-любитель оказался ближе всех к истине.

Преподобный Ральф Прайс, как его отец и дед до него, служил приходским священником и викарием в Лиминдже на юге Англии (графство Кент). Благодаря положению Прайса у него оставалось немало свободного времени для длительных прогулок по сельской местности в поисках редких растений, которые были его истинной страстью. Как ботаник Прайс получил известность за повторное открытие необычного представителя семейства колокольчиковых, а также за наблюдения частых «нападений» пчел на орхидеи рода Ophrys. Безусловно, офрисы долгое время были предметом интереса из-за их причудливых цветков, по форме и окраске похожих на насекомых: с туловищем, крыльями и усиками. До Прайса никто никогда не заявлял о чем-либо подобном, и когда Чарльз Дарвин прослышал об этом, то был озадачен: «Я затрудняюсь предположить, что это значит»^[94]. Из-за недостаточного внимания со стороны ученых, а также викторианских правил приличия никто больше не решился что-либо еще предположить по этому поводу в течение полувека. Наконец, в 1930-е гг. результаты многочисленных исследований, от Франции до Алжира, позволили прийти к одному и тому же заключению: пчелы не нападали на цветки — они пытались с ними спариться.

Орхидее Ophrys для осуществления успешного перекрестного опыления требуется трехступенчатый изощренный обман. На первом этапе самцы пчел (в некоторых случаях ос) привлекаются ароматом, который в точности напоминает запах готовых к спариванию самок. Далее, самцы набрасываются на насекомоподобные цветки и крепко на них удерживаются, уверенные в том, что имеют дело с живыми существами с такими же размерами, формой тела и запахом, как и у самок их вида. И под конец, окаймляющие цветок густые волоски дают самцам ощущение тактильного контакта с мохнатой самкой, что приводит к заключительному акту, которому наука дала хорошо известное название — псевдокопуляция. Со временем доверчивый кавалер понимает, что обознался, а два комочка пыльцы, аккуратно помещенные ему на голову или на брюшко, будут доставлены другому цветку, когда в очередной раз половой инстинкт возьмет верх.

В свою очередь, пчелы занимаются опылением вовсе не из щедрости или какой-то особой любви к цветам. Им просто нужен нектар, пыльца или что-нибудь еще для них привлекательное, и они возьмут это наиболее удобным для себя способом. Короткохоботковые шмели, к примеру, без колебаний прогрызают основание шпорца водосбора или цветка жимолости, прокладывая прямой путь к нектару, что позволяет обойти хорошо продуманную цветком схему опыления. (Как только подобное отверстие проделано, все остальные пчелы и другие насекомые вскоре тоже начинают им пользоваться.) Медоносная пчела использует обходные пути при посещении цветков горчицы, но не прогрызает отверстие, а, подобравшись к цветку с тыльной стороны, протягивает свой хоботок через щель между лепестками. Подобные разновидности кражи нектара достаточно распространены у пчел, некоторые ботаники считают, что такое поведение подтолкнуло цветки к формированию тесно собранных соцветий как у клевера, мяты и представителей семейства сложноцветных. Не собирающие пыльцу пчелы, которые перекладывают данную работу на других, такие как кукушки, коих тысячи видов, вообще не церемонятся, ведь у них нет на то эволюционных стимулов. Они тоже потребляют цветочный нектар, но многие при этом избавились от волосков для сбора пыльцы, став внешне гладкотелыми и похожими на ос; как и сами осы, они малоэффективны в качестве опылителей.

Даже если пчелы в поисках пыльцы заходят с парадного входа, все равно они не очень-то стремятся быть полезными — ими движут не столько благие намерения, сколько конечный результат. Они заинтересованы в эффективном сборе и транспортировке пыльцы, и эта первоочередная задача никак не вяжется с бесполезной тратой добычи на следующий посещенный цветок. Высокоразвитые представители, такие как орхидейные пчелы, медоносные пчелы и шмели, счесывают отдельные пыльцевые зерна со своих тел, смачивают их нектаром, сбивают в плотные клейкие комочки и размещают на задних ногах. Благодаря этой технике пыльца великолепно переносится с цветков в гнездо, однако она непригодна для всех остальных цветков, что пчелы посетят по дороге домой. И тем не менее такие пчелы остаются ценными опылителями, так как во время счесывания пыльцы они упускают несколько отдельных зерен, будучи не в состоянии видеть, что у них там на спинах. С позиции эволюции отношения цветов и пчел в самом деле особенные, если взглянуть на это без сентиментальности: пчелы воспринимают цветы как ресурс, а цветы пользуются пчелами как удобными инструментами. Мастерский обман одних и неудержимая тяга к псевдокопуляции других демонстрируют это лучше всего: самцы, «нападающие» на орхидеи Ophrys, отлично проявляют себя в плане опыления, при этом им самим даже невдомек, что они посетили цветки.

История умалчивает о том, догадывался ли преподобный Прайс о значимости своих наблюдений за пчелами, и в настоящее время ученые обращаются к офрисам, чтобы прояснить, каким образом особенности опыления могут привести к появлению новых видов. Пример этих орхидей весьма удачен, поскольку проблема параллельного развития пчел и цветковых растений восходит к временам Дарвина и Сапорта, и подтверждение этой связи оказалось на удивление непростым. Те или иные взаимодействия цветка с пчелой протекают в окружении множества опылителей, подражателей, конкурентов, вредителей и других участников, и все это складывается в единую динамическую картину; по этой причине практически невозможно бывает отделить влияние коэволюции от «фонового шума» индивидуальной адаптации. Временные рамки тоже создают свои сложности. С появлением новых ветвей потомков, примерно от трех до пяти раз в 100 000 лет, темпы диверсификации (увеличения разнообразия) орхидей рода Ophrys не отличались от темпов всех изученных на данный момент растений. А поскольку у среднестатистического аспиранта на выполнение квалификационной работы уходит от двух до четырех лет, да и вся его последующая научная деятельность пролетает за несколько десятков лет, то в реальном времени видообразование изучать невозможно. Поэтому большинство работ на эту тему носит теоретический характер, опираясь на общие эволюционные тенденции, моделирование и массу косвенных свидетельств, получаемых в ходе изучения синдромов опыления. Не так давно с помощью как традиционных, так и генетических методов было показано, каким образом новые виды могут возникать в результате взаимодействий, связанных с опылением, в качестве главного объекта исследования использовали Ophrys с их специализированными цветками.

Из-за того, что научная литература по пчелам и растениям приправлена словечками вроде «мутация» и «радиация», невольно возникают ассоциации с некими историями о зомби-апокалипсисе. Но, в отличие от фантастов и авторов ужастиков, биологи используют данные понятия в хорошем смысле. Мутации представляют собой всего-навсего случайные наследуемые изменения в генетическом коде, которые иногда влияют на отдельные признаки, например на аромат цветка. Мутации обеспечивают основную долю изменчивости, необходимую для эволюционирования, положительные мутации порой могут запустить резкое возникновение новых форм от общего предка. Данный процесс называется эволюционной радиацией — по аналогии с излучением, как если бы новые виды были лучами, расходящимися от своеобразного источника света. Генетические эксперименты с офрисами показали, что небольшие мутации способны быстро привести к изменениям в выработке ароматических веществ, после чего цветки начинают приманивать самцов пчел совершенно других видов. И эти новые пчелы тут же вносят свой вклад в образование нового вида орхидей. Их больше не привлекают цветки, сохранившие старый аромат, и они собирают и переносят пыльцу только среди орхидей с новым запахом, незамедлительно направляя эти растения по отдельному эволюционному пути. Уникальная природа этой связи (а других опылителей у Ophrys нет) ведет к необычайно убедительной эволюционной истории: новый аромат порождает новых пчел, преобразующихся в новые виды^[95]; а эволюционная радиация может возникнуть везде, где бы орхидеи случайно ни столкнулись с разнообразной новой группой пчел, которых можно было бы использовать в своих интересах.

История Ophrys указывает на специализацию как один из главных путей, благодаря которым взаимоотношения опылителей с опыляемыми растениями могут привести к появлению новых видов. Всякий раз, когда взаимосвязь становится настолько специфической, что растения либо пчелы перестают скрещиваться с другими им подобными, возникает репродуктивная изоляция и могут обособиться новые виды. На примере Ophrys мы видим, каким образом пчелы влияют на разнообразие растений. В свою очередь, растения способствуют появлению новых видов пчел, но для этого им требуется повлиять не только на характер сбора пыльцы и нектара пчелами, но и на то, как эти пчелы размножаются. Так, к примеру, самки земляных пчел из рода Andrena часто бывают настолько преданными конкретному типу цветков, что только на них самцы и могут их найти. Цветки становятся своего рода специализированными пикап-барами с тщательным отбором участников, обеспечивающими именно такую изоляцию, которая необходима для видообразования. Пожалуй, неудивительно, что род пчел Andrena — один из самых многочисленных (более 1300 видов), часто представители видов выглядят очень похожими, и кажется, что они разделились исключительно из-за пристрастия к цветкам разной формы.

Специализация лежит в основе многих направлений эволюции пчел и растений: от диковинного опыления орхидей до хитроумных «танцев», когда длина хоботка связана с глубиной цветочных шпорцев. Правда, следует заметить, что большинство пчел посещают различные цветки, а большинство цветков привлекают множество разных опылителей. У видов-специалистов имеется преимущество в лице преданного партнера, но при этом есть и определенные риски^[96], связанные с зависимостью от него же, так как любая из сторон может серьезно пострадать в результате болезней, плохой погоды и других неприятностей. Виды-генералисты в этом плане неплохо подстрахованы, эта стратегия преобладает у многих весьма успешных и разнообразных семейств растений, таких как сложноцветные и розоцветные, а также у многих пчел, особенно у общественных их представителей с множеством голодных ртов в семьях — шмелей, медоносных и безжальных пчел. Тем не менее наличие таких противоположных стратегий только способствует разнообразию. Они обе могут оказаться успешными, поэтому потомки генералистов часто становятся видами-специалистами, и наоборот, а это означает, что близкородственные пчелы и растения могут очень сильно изменяться в плане особенностей сбора и опыления.

Но все же особые отношения между пчелами и цветковыми растениями не способны объяснить все их видовое разнообразие. В случаях видообразования, обусловленного опылением, новые формы могут возникать и под влиянием рельефа, расширения границ ареала или быстрого приспособления к новым экологическим нишам и условиям окружающей среды. Вне всякого сомнения, взаимодействия опылителей с опыляемыми растениями представляют собой благодатную почву для изучения эволюции. Что интересно, после «Происхождения видов» Чарльз Дарвин опубликовал менее известную книгу «Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми» (Various Contrivances by Which Orchids Are Pollinated by Insects, 1862). Продажи ее были скромными, но сам факт ее появления говорит о том, как скоро он переключился на пчел и растения в поисках убедительных примеров естественного отбора. В то время как «Происхождение видов» во многом опирается на результаты его дальнего плавания на корабле «Бигль», многие наблюдения за насекомыми-опылителями сделаны Дарвином в его собственном саду, а также среди окрестных лесов и полей, что говорит нам о том, что, хотя коэволюция пчел и растений охватывает громадные промежутки времени, результаты этого процесса мы можем наблюдать повсюду вокруг нас. Я высматривал пчел в разных местах, от пустынь до тропических лесов, горных лугов и африканских саванн, но два наиболее удивительных сообщества пчел, из всех мне известных, я обнаружил на расстоянии менее одного дня пути от моего дома на острове. Эти пчелы позволили мне увидеть, что происходит, когда у пчел и цветов в определенной местности есть все, в чем они нуждаются.